Tutti sappiamo che una quindicina di anni fa venne proposto da alcuni studiosi di trasferire le specie appartenenti al genere Nigritella al genere Gymnadenia. I primi articoli e studi su questa questione erano abbastanza contraddittori, mentre negli ultimissimi anni è andata a delinearsi una possibile soluzione, che sembra per ora non aver avuto posizioni contrarie. Le analisi genetiche effettuate da alcuni sono state rivalutate e si è nuovamente sostenuta, almeno in parte, la separazione tra i due generi o sottogeneri. Ad ogni modo, allego di seguito alcuni studi e articoli relativi alla questione, ad ognuno libertà di trarne le proprie conclusioni.
A. Bateman R.M., Pridgeon A.M. & Chase M.W. 1997. Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and reclassification to achieve monophyly of Orchis sensu lato. - Lindleyana 12: 113-141.
---> Sulla base di analisi genetiche eseguite sulle sequenze ITS ritengono che il genere Nigritella vada incluso nel genere Gymnadenia.
B. Delforge P. 1998. Contribution taxonomique at nomenclaturale au genre Gymadenia (Orchidaceae). Naturalistes Belges 79: 251-256.
---> Prontamente e senza la base di ulteriori indagini genetiche fornisce le nuove combinazioni (comb. nov.) di varie Nigritella che passano al genere Gymnadenia.
C. Teppner H. e Klein E., 1998 - Etiam atque etiam - Nigritella versus Gymnadenia: Neukombinationen und Gymnadenia dolomitensis sp. nov. (Orchidaceae, Orchideae). Phyton. Horn (Austria) 38(1): 220-224.
---> Forniscono le mancanti nuove combinazioni per alcune Nigritelle che passano al genere Gymnadenia.
D. Hedrén M., Klein E., Teppner H., 2000. Evolution of Polyploids in the European Orchid Genus Nigritella: Evidence from Allozyme Data. Phyton (Horn, Austria) 40 (2): 239-275.
---> Due dei precedenti autori tornano sui propri passi e sulla base di nuove analisi ripropongono Nigritella e Gymnadenia come due generi distinti.
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E. Bateman R.M. e Dimichele W.A., 2002 - Generating and filtering major phenotypic novelties: neoGoldschmidtian saltation revisited. Cap. 7 in
Quentin C. B. Cronk, Richard M. Bateman, Julie A. Hawkins - Developmental Genetics and Plant Evolution. TJ International, Padstow, Cornwall, ISBN: 0-415-25790-5 (25791-3)
---> Continuano a considerare Nigritella parte del genere Gymnadenia, e ipotizzano che la differenza morfologica dipenda da una sola ed unica mutazione in un gene importante, che potrebbe averne modificato la morfologia. Gymnadenia densiflora risulta essere la specie più vicina (sister-species) alle "Nigritella".
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F. R.M. Bateman, A.M. Pridgeon, M.W. Chase et al. (2003) Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae), Botanical journal of the Linnean Society, 142: 1-40 - 3 figg.
---> Nuove analisi del gene plastidiale trnL mettono in dubbio almeno in parte la attribuzione del genere Nigritella al genere Gymnadenia.
Gli autori scrivono: On present evidence, most of the Gymnadenia s.s. species form a near-polytomy. The often sympatric G.conopsea s.s. and G.odoratissima have identical or near identical ITS sequences, despite their clear and reliable morphological differences, and the most robust species, Gymnadenia densiflora, appears somewhat unintutively to be the sister species of the relatively diminutive members of the well-supported 'Nigritella' complex (cf. Bateman e DiMichele, 2002), a position contradicted by evidence from allozymes (Hedrén, 2000) and trnL sequences (Bateman & Denholm, 2003)
G. Bateman RM, Rudall PJ, James KE. 2006. Phylogenetic context, generic affinities and evolutionary origin of the enigmatic Balkan orchid Gymnadenia frivaldii Hampe ex.Griseb. Taxon 55: 107–118.
---> L'articolo riguarda in primis la Gymnadenia frivaldii, ma affronta anche varie questioni sistematiche e tassonomiche relative alle Nigritella. Gli autori ipotizzano che la pedomorfosi possa essere l'origine del discostamento fenotipico delle "Nigritella" rispetto all'aspetto tipico delle Gymnadenia. La pedomorfosi è una variazione fenotipica e/o genotipica per la quale l'adulto di una specie conserva tratti propri degli esemplari non ancora maturi. Il concetto di pedomorfosi è stato proposto per la prima volta da Walter Garstang nel 1922. I meccanismi alla base del funzionamento della pedomorfosi includono l'eterotrofia. I fiori apparentemente giovanili, con labello semplice, non resupinati e con sperone breve delle Nigritella, esemplificano bene tali caratteristiche della pedomorfosi. Nell'articolo si utilizza Nigritella, come possibile sottogenere di Gymnadenia: Gymnadenia subgen. Gymnadenia e Gymnadenia subgen. Nigritella.
Gli autori scrivono: L'unione del sottogenere monofiletico Nigritella con un parafiletico Gymnadenia s.s. come indicato dalle analisi delle sequenze ITS (fig. 6) e dall'introne del gene plastidiale rpl16 (Y. Pillon, pers. comm., 2004) è stato contestato dai risultati delle analisi del gene plastidiale trnL (Bateman & al., 2003, unpubl.) e dall'analisi dell'allozima (Hedrén & al., 2000), che di fatto indicano Nigritella e Gymnadenia come due sister groups molto vicini.
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H. Mathew S. Box, R.M. Bateman, B.J. Glover and P.J. Rudall, (2008) - Floral ontogenetic evidence of repeated speciation viapaedomorphosis in subtribe Orchidinae (Orchidaceae) - Botanical Journal of the Linnean Society, 157, 429–454. With 15 figures.
---> Si cerca di dimostrare con la micromorfologia l'ipotesi secondo cui la pedomorfosi possa essere la causa del discostamento fenotipico delle Nigritella dalle Gymnadenia. Si torna a ipotizzare nelle conclusioni come la mutazione di un singolo gene critico per lo sviluppo, possa aver istantaneamente modulato una variazione fenotipica all'interno del clade Gymnadenia, determinando l'aspetto morfologico tipico delle Nigritella. Vengono fornite anche osservazioni in relazione alla diversa lunghezza dello sperone tra Gymnadenia e Nigritella e come questo possa aver influenzato il comportamento degli insetti impollinatori. Nigritella viene considerato come sottogenere di Gymnadenia.
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