G.I.R.O.S. - Gruppo Italiano per la Ricerca sulle Orchidee Spontanee

Solo il fiore che lasci sulla pianta è tuo. (Aldo Capitini)
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 Oggetto del messaggio: Il concetto di specie
MessaggioInviato: 16 maggio 2012, 16:59 
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Dato che in questa discussione si è iniziato a parlare del concetto di specie, vorrei aprire una discussione dedicata, per approfondire tale argomento.

Partirei da due spunti, il primo sul fatto che il concetto di specie è "arbitrario", riproponendo un commento dello stesso Darwin:

« [...] io considero il termine specie come una definizione arbitraria che, per motivi di convenienza, serve a designare un gruppo di individui strettamente simili tra di loro, per cui la specie non differisce granché dalla varietà, intendendosi con questo termine le forme meno distinte e più fluttuanti. Inoltre, anche il termine di varietà viene applicato arbitrariamente per pura praticità nei confronti delle semplici variazioni individuali. »
(L'origine delle specie, cap.2 "La variazione in natura")


Il secondo spunto di riflessione è invece un articolo di due anni fa, di Bateman et al., che riguarda il concetto di specie nel genere Ophrys:

R.M. Bateman, et al., 2010 - Conflicting species concepts underlie perennial taxonomic controversies in Ophrys. Cah. Soc. Fr. Orch., n.7 - Actes 15e colloque de la Société Francaise d'Orchidophilie, Montpellier.


Gli autori in questo articolo individuano tre concetti secondo loro fondamentali per poter definire una specie come tale (di seguito un breve estratto):

Species are fundamental units

The species is the most fundamental taxonomic rank. All users of biological information and assessors of biodiversity employ the species as their basic unit of currency. But just as in finance there are many international currencies whose perceived relative values vary throughtime, so the various species concepts that have been proposed over the centuries (at least 26 were recognised in a frequently cited review by Mayden, 1997) fluctuate in their relative popularity. And just as attempts have been made to simplify the world economy by reducing the total number of currencies (witness the many consequences of the advent of the Euro), all biologists would agree that maintaining two dozen species concepts is counter-productive. Many would say that an ideal world would support only one category of species a concept so powerful and predictive, yet so flexible and functional, that it would be accepted and used routinely by all biologists. In contrast, we would argue that achieving such a state of taxonomic nirvana is not only impossible in the present circumstances but is also undesirable, as the conflicts over species circumscription reflect a deeper set of important but inadequately resolved issues that can make exploring the evolutionary relationships among orchids especially exciting.


Three key criteria

We believe that Mayden's two dozen species concepts can legitimately be reduced to just three primary criteria for circumscribing species.

The first, and most traditional, concept is simply similarity of appearance morphology. This rather nebulous concept has underpinned orchid taxonomy for the last three centuries, and continues to do so. Basically, we expect every individual within a species to possess one or more characters (or combinations of characters) that reliably separate it from individuals of all other species such characters are said to be diagnostic and fixed (for example, the reflective speculum in the centre of the labellum that characterises the genus Ophrys: e.g. Figure 1). Of course, we have to sort through a lot of characters and preferably a lot of individual plants from a lot of populations before we can be confident that we have identified the most reliable diagnostic characters.

The second criterion, which was presaged by Darwin but took firm hold only in the middle of the 20th Century, is reproductive isolation. The foundation of what soon became known, rather arrogantly, as the biological species concept, this principle attempted to encompass the evolutionary process that was considered most likely to have given rise to the resulting species. Population geneticists and reproductive biologists took Darwin and Wallace's concept of natural selection competition for resources within populations leading to a set of individuals that are on average better adapted to their immediate environment and couched it in terms of ecological interactions within populations. If the individuals were capable of interbreeding within natural populations without incurring serious damage to their fitness (i.e. their ability to both survive and reproduce in that environment) they were considered to belong to the same species. The evidence of their interbreeding could be ecological for example, observing animals transferring pollinia between orchids or it could be genetic for example, using genetic fingerprints to infer the relationships between individuals and to determine whether, and how often, those individuals exchanged genes (a process termed gene flow). In an ideal world, the absence of gene flow would be sufficient to circumscribe an orchid species, just as it helps to distinguish humans from chimpanzees and gorillas.

The third and most recently devised criterion, perhaps the most difficult to explain, is termed monophyly. A monophyletic group can be defined (somewhat simplistically) as encompassing all of the descendants of a single presumed ancestor. The relationships among the organisms analysed are inferred by constructing evolutionary trees, using morphological or genetic information, and partitioning the tree into monophyletic taxa by cutting particular branches. This approach has the huge advantage of ensuring that the circumscribed group is "natural" both self-defining and the product of evolutionary change (e.g. Bateman, 2007,2009b). However, there remains a crucial ambiguity; is the basic unit of comparison the ancestor and descendant(s) the gene, the individual organism, the local populations, the meta-populations or the species? In practice, the principle of monophyly has justly become fundamental to rearranging all species in order to circumscribe only natural genera, but it is far less clear whether monophyly is useful at a lower level, for aggregating individuals and/or populations into species. The main problem is that it relies on repeated events that separate and thus isolate populations, but it cannot readily accommodate circumstances in which these daughter populations recombine to once again form a single interbreeding population, a process that occurs commonly in the real world.

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«Nomina si nescis, perit et cognito rerum» - Se si ignora il nome delle cose, se ne perde anche la conoscenza. C. Linnaeus, Philosophia botanica (1751)

«I was much struck how entirely vague and arbitrary is the distinction between species and varieties. Charles Darwin, On the Origin of Species (1859)

«This disagreement regarding bee orchid diversity represents a particularly extreme example of a phenomenon that frequently afflicts taxonomy - a dichotomy between researchers who divide natural variation into as many units as possible (splitters) and others who aggregate those subtly different units into entities that they consider to be either more easily recognised or more biologically meaningful (lumpers)» - R.M. Bateman

«Un fiore, anche il più insignificante, è la mirabile risultanza di un collaudato progetto genomico, di precisi equilibri ecologici, dell'azione congiunta del sole, del terreno, della pioggia e della rugiada, del vento e degli insetti impollinatori. Quale unica specie consapevole della complessità di questi processi e della preziosità del risultante dono, è nostro dovere promuoverne la conoscenza e prodigarci per la sua protezione» - G. Sciarretta


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 Oggetto del messaggio: Re: Il concetto di specie
MessaggioInviato: 17 maggio 2012, 13:07 
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Dato che finora nessuno si è voluto avventurare in questa discussione continuo con alcune altre considerazioni, sempre tratte dal lavoro sopra proposto, traducendo in italiano l'abstract del lavoro...

Stime radicalmente contrastanti sul numero di specie appartenenti ad un unico genere spesso riflettono la scarsità delle conoscenze tassonomiche circa quel genere. Tuttavia, gli studi intensivi sulle orchidee terrestri europee del genere Ophrys hanno portato a monografie contrastanti che riconoscono da poche specie (19 specie e 65 sottospecie: Pedersen & Faurholdt, 2007) a molte specie (251 specie formanti 32 complessi: Delforge, 2006), un contrasto che comprensibilmente lascia perplessi gli organi predisposti alla conservazione e alla tutela della biodiversità. La sorprendente variazione ancora in gran parte continua nella morfologia floreale delle Ophrys può aver tentato e portato alcuni sistematici a suddividere tali variazioni in modo insolitamente troppo fine. Tuttavia, il motore principale che incoraggia a descrivere nuove specie (il tasso di "scoperta" di nuove specie è attualmente di circa dieci all'anno) è il presupposto che ogni sottile variazione morfologica, in ogni regione geograficamente definibile, dispone di un proprio insetto impollinatore specifico; una conseguenza del meccanismo di impollinazione pseudo-copulativa, che spiega la tridimensionalità, la eterogeneità dei colori e trame, e i complessi pseudo-feromoni del labello delle Ophrys. La nostra approfondita filogenesi molecolare dimostra che all'interno del genere Ophrys sono presenti solo dieci gruppi, cinque dei quali contengono una sola specie ampiamente diffusa. Le relazioni dedotte da questo studio hanno portato ad ulteriori ricerche, tra cui uno studio comparativo della micromorfologia dell'epidermide labellare. Anche se ci si aspetterebbe una bassa divergenza in una recente radiazione fenotipica, il mantenimento in molti individui di diversi aplotipi plastidici e multipli alleli ITS, suggerisce ampie introgressioni recenti tra queste specie, che si suppongono riproduttivamente isolate. Insieme con esperimenti di riproduzione controllata, che portano a più "specie" da un singolo fiore autoimpollinato artificialmente, questi dati confutano il concetto popolare di specie basato sull'ipotesi di un impollinatore specifico per ogni variante morfologica, che non è altro, a nostro avviso, che un sistema vincolato, per consentire nuove ulteriori diversificazioni. Una frequente convergenza fenotipica è evidente, soprattutto tra le province occidentali e orientali del Mediterraneo geneticamente distinte, separate da correnti e venti contrastanti. Tenuto conto di queste nuove prove, vediamo la maggior parte dei fenotipi descritti recentemente (microspecie) come taxa infraspecifici o sciami ibridi.

Il lavoro a cui fanno riferimento circa lo studio della micromorfologia labellare è il seguente:

Bradshaw E., Rudall PJ. Devey DS., Thomas MM., Glover BJ., Bateman RM., 2010 - Comparative labellum micromorphology of the sexually deceptive temperate orchid genus Ophrys: diverse epidermal cell types and multiple origins of structural colour. Botanical Journal of the Linnean Society, 162: 504-540.

A fronte di questo studio gli autori hanno ricevuto delle critiche, espresse nel seguente articolo da diversi ricercatori:

Vereecken NJ., Streinzer M., Ayasse M., et al., 2011 - Integrating past and present studies on Ophrys pollination - a comment on Bradshaw et al. Botanical Journal of the Linnean Society, 165, 329-335. (Comment)

al quale, grazie alla lungimiranza dei redattori della rivista, ha fatto subito fronte la risposta, sulla stesso numero, di Bateman et al:

Bateman RM., Bradshaw E., Devey DS. et al., 2011 - Species arguments: clarifying competing concepts of species delimitation in the pseudo-copulatory Orchis genus Ophrys. Botanical Journal of the Linnean Society, 165, 336-347. (Repley)


Riporto per ciascun articolo un paio di passaggi per me significativi, ma ce ne sarebbero molti altri:

Vereecken et al. : Therefore, we are determined to resist adopting the view that the genus Ophrys is exclusively limited to a relatively small number of "macro-species", each comprising a number of subspecies [...]
More work should be carried out towards some sort of compromise relating to the numberof species recognized, which propably lies somewhere between the extremes of 19 species recognized by Pedersen & Faurholdt (2007) and the 250+ species by Delforge (2005).

Bateman et al. : Vereecken et al. implicity accept that some of the microspecies recognized by some traditional taxonomic authorities such as Delforge (2006) are of recent hybrid origin and hint that they might not choose to award to these entities the status of species. However, they also argue that much of the taxonomic diversity recognised by Delforge and others represents a large number of species that have a genuine right to recognition, despite the fact that they have not been isolated for a period sufficient to acquire fixed genetic markers.


In particolare mi ha sorpreso l'esperimento ottenuto da Bateman et al. autoimpollinando un singolo fiore di Ophrys cornuta (Ophrys scolopax subsp. cornuta) e osservando i diversi morfotipi ottenuti dalla crescita dei semi ottenuti!! Se si considera che ogni fiore produce circa 30.000 semi, potremmo allora ottenere dall'impollinazione di un singolo fiore parecchi dei diversi morfotipi che Delforge considera invece specie differenti! :o

Allegato:
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 Oggetto del messaggio: Re: Il concetto di specie
MessaggioInviato: 5 giugno 2012, 19:14 
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Riprendo questa discussione proprio in concomitanza con la discussione sulla Ophrys cinnabarina, sulla sua giusta o meno collocazione a rango specifico, e sulla sua eventuale collocazione a rango sottospecifico o di varietà. Vorrei riprendere alcuni concetti che a mio avviso sono strettamente legati al concetto di specie, che sono il Fenotipo, il Genotipo, la Pleiotropia e la Penetranza genica.

Nel 1911 Wilhelm Johannsen, botanico e genetista danese, distinse per la prima volta e definì i concetti di fenotipo e genotipo. Con il termine fenotipo (dal greco phainein che significa "apparire", e týpos che significa "impronta") si intende l'insieme di tutte le caratteristiche osservabili di un organismo vivente, quindi la sua morfologia, il suo sviluppo, le sue proprietà biochimiche e fisiologiche. Questo termine viene utilizzato in concomitanza al termine genotipo. In realtà, il fenotipo è la manifestazione del genotipo, ed è il risultato dell'interazione tra l'espressione genica, i fattori ambientali e casuali. Organismi con uno stesso genotipo non necessariamente hanno uno stesso fenotipo (variabilità), per via di meccanismi sottostanti alle interazioni ambientali, alcuni dei quali studiati nell'epigenetica. D'altra parte organismi che mostrano uno stesso fenotipo non necessariamente presentano la stessa informazione genetica, o genotipo. Le specie dovrebbero essere istituite su differenze genotipiche e non fenotipiche, perchè differenze fenotipiche spesso non sono altro che sinonimo di variabilità di una stessa specie, differenze dovute per l'appunto alla pressione di fattori ambientali o casuali, che non sempre corrispondono a variazioni genetiche tali da giustificare la distinzione in due specie.

La pleiotropia (dal greco pleion πλείων - "molteplice", e tropein, τροπή - "cambiamento") è un fenomeno genetico per il quale un unico gene è in grado di influenzare aspetti multipli del fenotipo di un essere vivente. Tale capacità, in realtà, è soltanto apparente perché l'effetto primario del gene rimane unico, ma determina una serie di conseguenze a livello cellulare, che portano in ultima istanza a una maggiore differenza fenotipica. Questo è sinonimo del fatto che una molto ampia variabilità fenotipica spesso non è sinonimo di una altrettanto ampia differenza genetica, e che basta una piccola mutazione di un singolo gene pleiotropico per ottenere manifestazioni fenotipiche anche molto differenti all'interno di una stessa specie. Alcune varietà di grano possiedono un gene in grado di controllare la produzione di un ormone chiamato gibberellina, il quale a sua volta controlla diversi aspetti della crescita della pianta, come il ritardo nella fioritura e l'altezza del fusto. A seconda quindi dell'allele che si manifesta in quel gene più aspetti del fenotipo variano contemporaneamente. Varie malattie umane sono influenzate da geni pleiotropici (fenilchetonuria, anemia falciforme, albinismo). Anche Mendel aveva involontariamente e inconsapevolmente individuato un esempio di pleiotropia in quanto due dei sette caratteri che aveva preso in considerazione del Pisum sativum (pisello da orto), colore del fiore e colore dell'involucro del seme, sono sotto il controllo di uno stesso gene.

Nella genetica il termine penetranza indica la frequenza con cui un allele (sia esso dominante o recessivo) si manifesta fenotipicamente all'interno di una popolazione, ciò dipende sia dal genotipo (ad esempio la presenza di geni epistatici o di altri geni) sia dall'influenza dell'ambiente.
In altre parole la penetranza corrisponde alla frequenza con cui, dato un certo genotipo, si manifesta il fenotipo corrispondente. La penetranza è completa (100%) quando tutti gli omozigoti recessivi (rr) manifestano un fenotipo, tutti gli omozigoti dominanti (RR) mostrano un altro fenotipo e tutti gli eterozigoti (Rr) sono simili. Ad esempio, se tutti gli individui che portano un allele mutato dominante manifestano il fenotipo mutato, l'allele è completamente penetrante. Molti geni mostrano penetranza completa: ne sono esempi le sette coppie alleliche usate da Mendel nei suoi esperimenti. Ma sfortunatamente non tutti i geni seguono l'ereditarietà secondo Mendel.

Esistono infatti casi di penetranza variabile (o espressività variabile) o addirittura di penetranza incompleta. L'espressività variabile è uno dei tanti fenomeni genetici che si discostano dalla classica analisi mendeliana sull'ereditarietà. Da due genitori, uno omozigote dominante (RR) e l'altro omozigote recessivo (rr) per quanto riguarda un certo carattere, dovrebbero nascere essenzialmente figli eterozigoti (Rr), comunque manifestanti solo il fenotipo dominante (R). Con l'espressività variabile, in parte della generazione si riscontrano anche individui con parte del fenotipo recessivo (r) (in quantità variabile), poiché l'allele dominante non è abbastanza "forte" da mascherare l'omologo.

Un esempio tra le malattie umane è la displasia dell'anca. Da due genitori, uno sano (omozigote dominante, RR) e l'altro malato (omozigote recessivo, rr), dovrebbero nascere solo figli sani (eterozigoti, Rr), tuttavia la penetranza incompleta fa sì che l'allele recessivo (r) riesca in parte a manifestarsi, portandoli a soffrire di parte dei sintomi. L'espressività variabile è spesso favorita da fenomeni esterni, quali l'ambiente e l'età dell'individuo. Suo caso limite è la penetranza incompleta.

La penetranza incompleta è un caso limite dell'espressività variabile, in cui, anche a causa di fattori esterni, in una generazione di individui eterozigoti (Rr), alcuni manifestano il fenotipo recessivo (rr), in quanto l'allele dominante non è abbastanza "forte" da poter mascherare l'omologo. È il caso, ad esempio, di alcune patologie genetiche che insorgono anche negli individui eterozigoti i quali dovrebbero essere fenotipicamente sani.

Tutto questo funziona relativamente bene nelle cellule animali, ovvero in organismi diploidi (2n), in cui sono presenti due copie di ogni cromosoma e il genotipo è dunque costituito da due alleli per ogni gene. Due cromosomi omologhi possiedono gli stessi geni, ma diverse forme alleliche. Ad esempio, ognuno dei due possiede il gene che controlla il colore del bocciolo, ma non necessariamente gli alleli determineranno lo stesso colore. In una cellula dove ogni cromosoma ha un solo omologo si dirà che ha 2N ovvero è diploide. Una cellula con più di due serie di cromosomi (3N, 4N….) si dirà poliploide e tutta la questione sulla penetranza si complica ulteriormente, e guarda caso le piante e in particolare le orchidee spesso e volentieri presentano corredi genetici poliploidi.

Spero di non avervi annoiato eccessivamente... :D

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 Oggetto del messaggio: Re: Il concetto di specie
MessaggioInviato: 5 giugno 2012, 21:47 
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Orchidofilo Junior

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Splendido lavoro che apprezzo sotto ogni punto di vista!!
Non conoscevo l'esperimento di Bateman et al. su Ophrys cornuta. Ritengo che questo "da solo" dovrebbe far riflettere sulla "variabilità all'interno di una specie", piuttosto che sulla "varietà delle specie"!! ;) ;)
Secondo il mio modesto parere, ripetendolo ancora una volta, ci sarebbe estremo bisogno di tornare un po' alle origini dell'Orchidologia. Mi spiego meglio. Sarebbe necessario ricominciare ad effettuare "osservazioni in campo", un po' come faceva Darwin all'epoca, che senza gli strumenti che oggi abbiamo a disposizione, era riuscito a capire tutto (o quasi) ciò che era osservabile della morfologia e della biologia delle orchidee.
Ma ovviamente questo è molto più difficile e lungo da ottenere. Servono anni di osservazioni, raccolte di dati, tornare e ritornare ad osservare magari una stessa pianta in fasi diverse della sua antesi......insomma, è sicuramente più facile dire che quel gruppo di piante in quella data località è diverso perchè fiorisce 20 giorni dopo o perchè ha l'apicolo intero invece che trilobato....allora sono una "specie" diversa! Sicuramente questo è più facile, ma rischia di creare una inutile confusione nomenclaturale e tassonomica che porterà alla fine dei giochi, ad avere una drastica riduzione del numero delle specie e, per ognuna di queste, una infinità di "sinonimi"!!
Con immensa simpatia!!! :D


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 Oggetto del messaggio: Re: Il concetto di specie
MessaggioInviato: 5 giugno 2012, 23:19 
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FORBIX ha scritto:
Splendido lavoro che apprezzo sotto ogni punto di vista!!

Quoto! Non rimane che ringraziarti per la tua dedizione e per la capacità di "scovare" in rete tutto ciò che è necessario per capire
qualcosa in più in questo splendido mondo delle orchidee! :D
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 Oggetto del messaggio: Re: Il concetto di specie
MessaggioInviato: 6 giugno 2012, 0:30 
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FORBIX ha scritto:
Non conoscevo l'esperimento di Bateman et al. su Ophrys cornuta. Ritengo che questo "da solo" dovrebbe far riflettere sulla "variabilità all'interno di una specie", piuttosto che sulla "varietà delle specie"!! ;) ;)


Se solo avessi i mezzi (ma prima o poi chissà che...) mi piacerebbe molto fare lo stesso esperimento con certe piante di Ophrys fuciflora s.l. e di Ophrys sphegodes s.l. che ho trovato nei mesi scorsi nelle mie zone... chissà cosa non verrebbe fuori!! Magari dallo stesso ovario verrebbero fuori fuciflora con campo basale intero e qualcuna con il campo basale diviso a metà, o ad ali di farfalla?? uhmmm... quasi quasi inizio a procurarmi terreni di coltura e per propagazione in vitro! Enricooo, Saraaa.. ma voi già state facendo esperimenti di propagazione in vitro!! :lol: :lol:

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Isolamento riproduttivo

Uno dei tre punti elencati all'inizio, sta dando notevoli soddisfazioni ai ricercatori. E' stato infatti possibile analizzare una sequenza genetica, studiarne il prodotto e comprendere in che modo questo influisca direttamente sulla biologia della specie, e come sia coinvolto nei fenomeni di speciazione! Lo studio è in corso da alcuni anni, e i geni studiati sono stati chiamati SAD [stearoyl-acyl carrier protein (ACP) desaturase (SAD)]. Si tratta di una famiglia di geni, almeno sei finora noti, che nelle Ophrys sono alcuni dei geni che permettono di sintetizzare le molecole (feromoni vegetali) che attirano gli insetti impollinatori. Ebbene, il ragionamento di base è il seguente, se le molecole prodotte da due piante sono diverse, queste attireranno insetti impollinatori differenti, e si può quindi presumere che in una qualche percentuale stimabile, esse siano riproduttivamente isolate l'una dall'altra (tralasciando la loro possibilità di ibridarsi). L'articolo in questione è il seguente:

P.M. Schlüter, S. Xua, V. Gagliardini, E. Whittled, J. Shanklind, U. Grossniklausb, e F.P. Schiestl (2011) Stearoyl-acyl carrier protein desaturases are associated with floral isolation in sexually deceptive orchids, PNAS, vol. 108, n. 14, 5696–5701, che ho già inserito anche nell'elenco di articoli disponibili nella sezione Biblioteca.

Le due specie analizzate in questo lavoro secondi alcuni ricercatori appartengono alla stessa entità. Secondo alcuni ricercatori infatti Ophrys exaltata non sarebbe altro che un sinonimo di Ophrys sphegodes. Direi che questo lavoro è un passo avanti sul riconoscimento della validità di questa entità, come specie indipendente, non solo dal punto di vista morfologico, ma anche genetico. Allego solo una immagine tratta dall'articolo, che mi sembra molto significativa.
Si tratta di un modello sommario di come il gene SAD2 è coinvolto nell'isolamento riproduttivo tra Ophrys sphegodes e Ophrys exaltata. L'attività del gene SAD2 è più elevata in O. sphegodes (freccia blu) rispetto alla O. exaltata (freccia rossa), a causa di differenze di espressione (e funzionali). I prodotti della reazione di SAD2 sono processati e convertiti nella cellula in 9-alchene e in 12- alchene, i cui livelli sono più elevati in Ophrys sphegodes che in Ophrys exaltata. L'esatta fonte dei livelli elevati di 7-alchene in Ophrys exaltata è ancora incerto. Gli alcheni dei fiori sono rilevati dagli insetti impollinatori, e mentre il 12-alchene funziona come molecola attraente per l'ape Andrena nigroaenea (impollinatore di Ophrys sphegodes), al contrario, l'ape Colletes cunicularius (impollinatore di Ophrys exaltata) è attratta dal 7-alchene. Il 9-alchene, prodotto in alte concentrazioni solo in Ophrys sphegodes ha una doppia funzione, attraente per Andrena nigroaenea e inibente per Colletes cunicularius. Nel complesso, differenti miscele di alcheni nelle due specie portano all'attrazione differenziale degli insetti impollinatori, associati all'isolamento riproduttivo. Non dimentichiamo però che l'isolamento riproduttivo è solo il primo passo per poter ipotizzare che due entità sono realmente due specie differenti.

Allegato:
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SAD2.PNG [ 353.55 KiB | Osservato 16041 volte ]





Gli studi sono continuati anche nel corso del 2012, e sono stati ampliati. E' stata aggiunta una nuova specie da analizzare (Ophrys garganica = Ophrys passionis) e si è scoperto, come accennavo prima, che i geni della famiglia SAD coinvolti sono almeno 6. Il nuovo lavoro pubblicato è il seguente, di cui allego di seguito la traduzione dell'abstract:

S.Xu, P.M. Schlüter, U.Grossniklaus, F,P. Schiestl, (2012) The Genetic Basis of Pollinator Adaptation in a Sexually Deceptive Orchid, PLOS Genetic, http://www.plosgenetics.org - 1 August 2012, Vol.8, Issue 8 - e1002889.

Nelle piante, l'adattamento agli insetti impollinatori è considerato come una forza trainante per la diversificazione floreale e per la speciazione. Tuttavia, la base genetica dell'adattamento agli impollinatori è poco conosciuta. Il genere Ophrys imita i segnali di accoppiamento dei suoi impollinatori e viene impollinato dagli insetti maschi durante i tentativi di accoppiamento. In molte specie di questo genere, il mimetismo chimico dei feromoni degli impollinatori, specialmente di alcheni con differenti posizioni del doppio legame (C=C), svolge un ruolo chiave per l'attrazione di insetti impollinatori specifici. Così, alcheni differenti prodotti in diverse specie sono probabilmente una conseguenza dell'adattamento agli insetti impollinatori. In questo studio, gli autori hanno identificato i geni che sono probabilmente coinvolti nella biosintesi degli alcheni, chiamati stearoyl-acil proteina carrier (ACP) desaturasi (SAD), in tre specie strettamente collegate: Ophrys garganica, O. sphegodes e O. exaltata. Combinando l'odore floreale e l'analisi dell'espressione genica, due geni omologhi SAD (SAD 1 e SAD 2) hanno mostrato una associazione significativa con la produzione degli (Z)-9- e (Z)-12-alcheni che erano abbondanti in O. garganica e O. sphegodes, a sostegno di precedenti dati biochimici. Al contrario, altri due geni omologhi, identificati recentemente (SAD 5 e SAD 6) erano significativamente associati con il (Z)-7-alchene che è molto abbondante solo in O. exaltata. Entrambe le analisi molecolari evolutive e i test di preferenza per gli impollinatori suggeriscono che gli alcheni associati a SAD1/SAD2 e a SAD5/SAD6 sono coinvolti in una selezione divergente tra le specie mediata dagli insetti impollinatori. I modelli di espressione di questi geni sono stati analizzati anche in ibridi F1 e indicano che le differenze di espressione specie-specifiche di SAD1 / SAD2 sono probabilmente dovute a fenomeni di cis-regolazione, mentre variazioni di SAD5 / SAD6 sono probabilmente dovute a fenomeni di trans-regolazione. Nel complesso, gli autori hanno scoperto un meccanismo genetico legato ad un processo di selezione mediata dagli insetti impollinatori, che indirizza i cambiamenti adattativi nella biosintesi degli alcheni fiorali, coinvolti nell'isolamento riproduttivo delle specie del genere Ophrys.





Per quanto riguarda il discorso ibridi, un lavoro interessante in cui si è analizzato l'isolamento riproduttivo e i feromoni vegetali emessi dalle due specie parentali e dall'ibrido, confrontandoli e valutando l'effetto sui rispettivi impollinatori è il seguente. Gli autori hanno analizzato tutte le sostanze emesse dalla Ophrys arachnitiformis e dalla Ophrys lupercalis, andando a confrontarle con quelle emesse dal loro ibrido.

N.J. Vereecken, S. Cozzolino and F.P. Schiestl, (2010) Hybrid floral scent novelty drives pollinator shift in sexually deceptive orchids, BMC Evolutionary Biology, 10 : 103.

In una tabella allegata all'articolo erano già stati riportati anche in questo studio i tre alcheni, riportati nel primo studio presentato, legati alla attività del gene SAD2. Allego un estratto della tabella, indicando nei riquadri rossi il 7-alchene (7-pentacosene) , il 9-alchene (9-eptacosene) e il 12-alchene (12-eptacosene) e le rispettive attività o inattività nei confronti dei due insetti impollinatori considerati, che come si può vedere corrispondono a quanto osservato anche nel primo articolo.

Allegato:
Chimical compounds - impollinators.PNG
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Salvatore Cozzolino ha scritto:
La base del problema resta quindi la non corrispondenza di fondo tra concetto morfologico di specie e concetto filogenetico (PSC) o biologico di specie (BSC). Chi descrive nuove specie lo fà su base morfologica senza preoccuparsi se si tratta di un gruppo monofiletico (secondo il PSC) o isolato riproduttivamente (come vuole il BSC). In realtà anche le nostre analisi genetiche (fatte con marcatori molto più sofisticati di quelli usati da Bateman) ci portano a conclusioni simili a quelle degli inglesi (cioè distinguiamo 10 max 12 gruppi). Però il fatto di non distinguere all'interno dei gruppi (anche con tecniche molecolari molto sofisticate) non implica (cosa che invece ha fatto Bateman) che tutti i membri di quel gruppo appartengano necessariamente alla stessa specie. In effetti, a mero titolo di esempio, O. sphegodes e O. exaltata sono assolutamente indistinguibili dal punto di vista genetico (e quindi non si separano secondo il PSC e secondo Bateman) ma quando studiate a fondo (Xu et al. 2011, Schlüter et al. 2010) si sono rivelate ben isolate riproduttivamente (quindi secondo il BSC sono due specie diverse) e ovviamente sono ben distinte anche morfologicamente e soprattutto per gli odori che emettono. In altri casi la differenza morfologica non è corrisposta da un isolamento riproduttivo o anche, cose morfologicamente molto simili sono parzialmente isolate riproduttivamente ( è il caso di O. sphegodes della Campania e della Puglia) perché hanno odori differenti ed attirano insetti differenti. Insomma, per non farla troppo lunga, in linea di principio ogni volta che si instituisce una nuova specie andrebbe indagata a fondo il suo isolamento riproduttivo e la sua filogenesi ma capirai che è praticamente impossibile da farsi per cui è ancora prassi basarsi esclusivamente sulla morfologia anche se questa, è stato visto proprio in Ophrys, può variare quasi a piacimento. Personalmente, e ripeto personalmente, sono dell' idea di usare molto di più in Ophrys il concetto di sottospecie (cosa in fondo fatta nel libro del Giros sulle orchidee d'italia) per tutte quelle "possibili specie" con attribuzione solo morfologica, nell'attesa di studi più approfonditi.

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«I was much struck how entirely vague and arbitrary is the distinction between species and varieties. Charles Darwin, On the Origin of Species (1859)

«This disagreement regarding bee orchid diversity represents a particularly extreme example of a phenomenon that frequently afflicts taxonomy - a dichotomy between researchers who divide natural variation into as many units as possible (splitters) and others who aggregate those subtly different units into entities that they consider to be either more easily recognised or more biologically meaningful (lumpers)» - R.M. Bateman

«Un fiore, anche il più insignificante, è la mirabile risultanza di un collaudato progetto genomico, di precisi equilibri ecologici, dell'azione congiunta del sole, del terreno, della pioggia e della rugiada, del vento e degli insetti impollinatori. Quale unica specie consapevole della complessità di questi processi e della preziosità del risultante dono, è nostro dovere promuoverne la conoscenza e prodigarci per la sua protezione» - G. Sciarretta


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 Oggetto del messaggio: Re: Il concetto di specie
MessaggioInviato: 13 dicembre 2012, 20:09 
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Il problema del concetto di specie, sottospecie, varietà e forma come abbiamo visto è un problema storico, che porta inevitabilmente a difficoltà oggettive quando si deve decidere se attribuire una pianta ad un certo rango piuttosto che ad un'altro! Bene, c'è stato uno studioso che ha provato a creare una chiave di determinazione, non per riconoscere i generi e le specie delle orchidee, bensì usando piante africane del genere Protea, ha cercato di stabile come e quando usare il livello specifico, sottospecifico, di varietà o di forma. Il lavoro completo purtroppo per ora non ce l'ho ancora a disposizione, ma vi allego per ora il titolo... e soprattutto la chiave che ha proposto!

Brummitt, R. K., 1990. Species, subspecies, variety or form - an old problem revisited in tropical African Protea.
Mitteilungen aus dem Institut für Allgemeine Botanik Hamburg 1990 Vol. 23b pp. 677-682



Brummitt, 1990 ha scritto:
If there is disagreement on the infraspecific rank at which a name should be accepted, the following key is used following Brummitt (1990):

1 Distribution range separate (so that non-overlapping rings can be drawn round them on a map) or nearly so, gene flow absent or very restricted between the infraspecific populations and differing in characters that are significant for taxonomic species differentiation within the
genus........................................................................................subsp.

1 Distribution ranges overlapping, gene flow possible and not differing in characters that are significant for taxonomic species differentiation within the genus.....2

2 Populations separate...................................................................var.

2 Mixed populations present. ...........................................................f.



che tradotto dovrebbe essere:

1. Aree di distribuzione ben separate o quasi (tali da poter disegnare su una mappa anelli non sovrapposti intorno ad esse), flusso genico assente o molto limitato tra le popolazioni intraspecifiche, differenti per caratteri che sono significativi per la differenziazione tassonomica delle specie all'interno del genere ..................................................................................... subsp.

1. Aree di distribuzione che si sovrappongono, flusso genetico possibile e assenza di caratteri differenziali che sono significativi per la differenziazione tassonomica delle specie all'interno del genere ...... 2

2. Popolazioni separate ..................................................................... var.

2. Popolazioni miste ......................................................................... f.



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 Oggetto del messaggio: Re: Il concetto di specie
MessaggioInviato: 14 marzo 2013, 10:01 
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Poco fa mi è arrivata la notifica della pubblicazione del seguente articolo, disponibile in pdf!
Per ora l'ho solo sfogliato velocemente, ma siccome mi sembra interessante ve lo propongo:

Krishna Kumar Verma, Dr. Pierre Jolivet and Dr. Mrs. Rashmi Saxena
Species and Speciation - Biological Forum – An International Journal 5(1): 42-49 (2013)




:davvero_felice:

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