Actinomorfismo, zigomorfismo, peloria e geni CYC

Tra mutazioni e magnifiche aberrazioni

Actinomorfismo, zigomorfismo, peloria e geni CYC

Messaggiodi Luca Oddone » 17 gennaio 2013, 19:55

E' successo più di una volta di vedere presentate delle Ophrys con dei lusus molto particolari, dove i tepali del fiore assumevano una conformazione quasi radiale, come un ritorno alla forma tipica delle famiglie più ancestrali.

Si definisce actinomorfo o attinomorfo, un corpo (di organismo animale o vegetale) che presenta organi con diversi piani di simmetria raggiata. La maggior parte dei fiori sono attinomorfi ("a stella", "radiale"), nel senso che possono essere suddivisi in tre o più settori identici che sono collegati tra loro mediante rotazione attorno al centro del fiore. Tipicamente, ciascun settore può contenere un tepalo o un petalo e un sepalo e così via. Può essere o non essere possibile dividere il fiore in due metà simmetriche attraverso un piano longitudinale passante per l'asse: L'oleandro è un esempio di un fiore actinomorfo. I fiori attinomorfi sono anche detti fiori radialmente simmetrici o regolari. Altri esempi di fiori attinomorfi sono il giglio (Lilium , Liliaceae ) e il ranuncolo (Ranunculus , Ranunculaceae).

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Si definisce zigomorfa, una pianta che presenta un solo piano di simmetria bilaterale. I fiori possono essere divisi solo da un unico piano in due metà speculari, come il viso di una persona. Ne sono un esempio le orchidee e i fiori della maggior parte dei membri delle Lamiales (ad esempio, Scrophulariaceae e Gesneriaceae ). I fiori zigomorfi in genere hanno petali di forme, dimensioni e colori diversi. Meno comunemente, i fiori possono non avere un asse di simmetria, in genere perché le parti sono disposte a spirale.

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I fiori attinomorfi sono un carattere primordiale nelle angiosperme, mentre i fiori zigomorfi sono un carattere evolutivamente più recente.
Alcuni fiori familiari e apparentemente attinomorfi, come quelli delle margherite e delle Asteraceae, sono in realtà dei finti attinomorfi, in quanto sono formati da grappoli di piccoli fiori zigomorfi disposti in una infiorescenza a simmetria radiale.

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La Peloria è la comparsa di fiori a simmetria raggiata in piante con fiori zigomorfi. Il primo caso fu osservato da C. Linneo in una Linaria vulgaris; altri esempi sono noti in numerose famiglie. La peloria è totale o parziale a seconda che tutti o un solo fiore (di solito quello terminale) di un individuo presentino l’anomalia. È da rilevare che una delle tendenze nell’evoluzione delle Angiosperme è il graduale passaggio da fiori regolari con simmetria raggiata (fiori actinomorfi), a fiori a simmetria bilaterale (fiori zigomorfi) e poi a fiori asimmetrici, perciò irregolari. La peloria rappresenta pertanto un ritorno a un’organizzazione morfologica antica. Questa aberrazione può essere legata allo sviluppo, oppure può avere una base genetica: i geni della famiglia CYCLOIDEA (Cyc) controllano infatti la simmetria floreale.

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I geni CYCLOIDEA: i geni dell'evoluzione della asimmetria fiorale.

I fiori zigomorfi, a simmetria bilaterale si sono evoluti più recentemente e spesso sono associati alla specializzazione degli insetti impollinatori. I diversi tipi di petali si formano in risposta al gradiente di espressione del gene Cycloidea (CYC), che è fortemente espresso nelle cellule che si trovano sul lato superiore o dorsale del bocciolo, e non è espresso sul lato inferiore o ventrale. Tale gradiente si ritrova sia nei fiori con simmetria bilaterale che in quelli con simmetria radiale. I diversi tipi di fiori differiscono nel tipo di risposta generata nei confronti di questo gradiente.


Gli antenati dei piselli (Pisum, Fabaceae) si pensa dovessero avere fiori a simmetria radiale. I loro petali non cambiavano forma in risposta al gradiente di espressione dei geni CYC. La situazione è cambiata quando si sono evoluti in fiori a simmetria bilaterale. Oggi i petali dei fiori della famiglia Fabaceae in cui c'è un'alta espressione dei geni CYC si sviluppano come petali standard, i petali in cui c'è una espressione intermedia dei geni CYC si sviluppano come petali wing (ali) mentre quelli in cui non c'è espressione dei geni CYC si sviluppano come petali keel (chiglia).

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Il genere Cadia è una stranezza nella famiglia dei piselli. Si tratta di un gruppo di arbusti che crescono in Africa orientale, Madagascar e Arabia, e che ha fiori radialmente simmetrici, tutti e cinque i petali sono identici. Questo sembrava essere un ritorno allo stato ancestrale. Helene Citerne, studentessa dottoranda presso il Royal Botanic Garden dell'Università di Edinburgo, ha clonato due geni CYC dei generi Cadia e Lupinus, e ha dimostrato che nel genere Lupinus, come in altri fiori della famiglia Fabaceae, i geni CYC sono espressi secondo un certo gradiente durante lo sviluppo dei fiori, come abbiamo visto prima. Nel genere Cadia, invece, uno dei due geni CYC è sempre espresso in tutto il fiore (espressione costitutiva). E in effetti, ognuno dei cinque petali del genere Cadia è un petalo dalla forma standard. I fiori radiali del genere Cadia pertanto non sono un ritorno alla forma ancestrale, ma una novità evolutiva. Questo dimostra come interpretazioni basate solo sulla morfologia possano venire interpretate in maniera errata e che l'evoluzione può prendere strade inaspettate e a noi ancora sconosciute.



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:ciaoo:
Luca

«Nomina si nescis, perit et cognito rerum» - Se si ignora il nome delle cose, se ne perde anche la conoscenza. C. Linnaeus, Philosophia botanica (1751)

«I was much struck how entirely vague and arbitrary is the distinction between species and varieties. Charles Darwin, On the Origin of Species (1859)

«This disagreement regarding bee orchid diversity represents a particularly extreme example of a phenomenon that frequently afflicts taxonomy - a dichotomy between researchers who divide natural variation into as many units as possible (splitters) and others who aggregate those subtly different units into entities that they consider to be either more easily recognised or more biologically meaningful (lumpers)» - R.M. Bateman

«Un fiore, anche il più insignificante, è la mirabile risultanza di un collaudato progetto genomico, di precisi equilibri ecologici, dell'azione congiunta del sole, del terreno, della pioggia e della rugiada, del vento e degli insetti impollinatori. Quale unica specie consapevole della complessità di questi processi e della preziosità del risultante dono, è nostro dovere promuoverne la conoscenza e prodigarci per la sua protezione» - G. Sciarretta


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